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La larva nauplio o larva nauplius, es una fase de desarrollo típica de muchos grupos de crustáceos (Crustacea: Arthropoda), considerada el tipo de larva primitiva más difundida en estos artrópodos. La ausencia de esta fase larvaria solo ocurre en crustáceos muy evolucionados, con desarrollo directo, como es el caso de los cangrejos de río. Esta larva es característica de la mayoría de los taxones de crustáceos superiores, como Branchiopoda, Copepoda, Cirripedia, Cephalocarida, Mystacocarida, Ostracoda y Malacostraca.
El desarrollo de una larva nauplio puede ocurrir en vida libre o dentro del huevo, dependiendo del grupo de crustáceos. Su desarrollo posterior dentro o fuera del huevo, implica un cambio gradual para obtener la forma corporal del adulto, a través del proceso de ecdisis o muda. Los estados sucesivos son conocidos como metanauplius o adquieren una terminología característica de cada grupo de crustáceos.
Las larvas nauplio son criadas en diferentes actividades, para utilizarlas como alimento para peces que están en sus primeros estados de desarrollo (alevines), pues poseen un alto contenido de proteínas. En la naturaleza, las larvas nauplio son un componente característico del plancton, por lo que tienen gran importancia en el mantenimiento y equilibrio de las cadenas tróficas marinas y, son una de las fuentes de alimento de peces que consumen zooplancton.
Muchos autores señalan que la larva nauplio es la forma más similar al crustáceo original, siendo considerada una plesiomorfía dentro de este grupo de artrópodos. En este sentido, cualquier desarrollo o condición sin una larva nauplius de vida libre, debe ser considerada una condición derivada o apomórfica. A pesar de esto, se han identificado etapas similares al nauplio, en grupos de crustáceos con desarrollo directo y huevos ricos en yema (huevo-nauplio) proponiéndose al nauplio como una etapa filotípica. En todo caso, la morfología de esta larva muestra características muy conservadas en estos artrópodos. Las modificaciones a lo largo de la evolución del grupo son relativamente menores.
Características larvarias
Esta fase larvaria se caracteriza porque los individuos son muy pequeños, midiendo entre 0,3 y 0,5 mm. La larva nauplio consta solamente de tres pares de apéndices cefalotoráxicos. Estos están constituidos por un primer par de antenas o anténulas unirrámeas, un par de antenas birrámeas y un par de mandíbulas también birrámeas. Todos estos apéndices, cuando la larva es de vida libre, son utilizados para la actividad de nado.
Durante este estado de desarrollo, las mandíbulas son utilizadas como apéndices accesorios para nadar, sin embargo, perderán esta función y en el estado adulto se utilizarán en la alimentación.
Esta fase larvaria también consta de una porción terminal conocida como telson, que constituye una zona de crecimiento preanal posterior, que genera el material para los segmentos postnaupliar o metanaupliar. La larva nauplio no consta de tórax ni abdomen, pues estos segmentos corporales serán añadidos constantemente a medida que la larva muda su exoesqueleto y luego de pasar a otras fases larvarias.
La forma corporal de este estadio larvario ha sido señalada por distintos autores como en “forma de pera” o piriforme. La boca está protegida por un labro o pliegue dirigido hacia atrás, siendo funcional si la larva inicia con su alimentación después de la eclosión. Sin embargo, en la mayoría de los casos la larva nauplio no se alimenta inicialmente, ya que adquiere nutrientes a través de sustancias de reserva provenientes del huevo. El sistema digestivo puede estar poco desarrollado inicialmente; sin embargo, este termina de desarrollarse tras la primera muda, volviéndose entonces funcional.
Una de las características más notorias es la presencia de un ocelo, el cual también es llamado, dentro del grupo, como “ojo nauplius”. Este ojo puede degenerar durante el desarrollo de la larva o mantenerse en grupos de crustáceos como los Notostráceos, los cuales poseen un ojo u ocelo naupliano constituido por varios ocelos. El ojo nauplius puede poseer distintas formas y componentes diferentes de acuerdo al grupo de crustáceos; su principal función es la recepción de estímulos lumínicos.
Desarrollo de la larva nauplio
El modo plesiomórfico de desarrollo de los crustáceos es ampliamente aceptado, por ser a través de la larva nauplio. Además, el nauplio es también la forma larvaria más temprana después de la eclosión del huevo. La vida de las etapas postembrionarias tempranas está expuesta a diferentes presiones de selección. Debido a esto, los nauplios han mostrado una radiación adaptativa dentro de los límites de sus condiciones organizativas.
La larva nauplio de muchos taxones muestra estilos de vida bentónicos, epibentónicos, fitales y otros relacionados, para los cuales tienen una variedad de especializaciones. La capacidad de nado se ha propuesto como una característica ancestral, debido principalmente a que otras larvas nauplio como las presentes en Harpacticoida viven en el sustrato del fondo. En consecuencia, la capacidad de natación y los exopoditos multisegmentados de las segundas antenas y mandíbulas, deben haberse desarrollado para la función de nado, la dispersión y para alimentarse activamente.
Durante su desarrollo ocurren varias mudas, en las cuales se van añadiendo continuamente apéndices bucales, hasta su transformación brusca en otra larva o en una versión pequeña del adulto. Por ejemplo, en los copépodos ocurren seis estados larvales de nauplio; la sexta muda es la más completa y en la cual alcanzan el estado larval de copepoide, donde ocurren nuevamente cinco mudas hasta llegar al estado adulto. En los cirrípedos, conocidos comúnmente como percebes, inicialmente la larva nauplio es parte del zooplancton, mudando en varias ocasiones hasta pasar de un estado libre nadador a una larva llamada “cipris”. La larva cipris, está provista de un caparazón bivalvo y finalmente, después de varias mudas adicionales, se transforma en un adulto sésil, mediante el proceso de metamorfosis típico en estos artrópodos.
En grupos como decápoda, en las sucesivas mudas de la larva nauplio, se van añadiendo apéndices desde la porción anterior hacia atrás. De esta manera, se comienza a diferenciar la región torácica y el abdomen, adquiriendo el aspecto de una larva protozoea, que al igual que la larva nauplio nada con los apéndices cefálicos. En la mayoría de los crustáceos de la clase Malacostraca, la larva nauplio y protozoea se desarrollan dentro del huevo, sin embargo, unos pocos grupos eclosionan como protozoea, la cual sigue desarrollándose hasta alcanzar estados larvarios sucesivos y diferentes como la larva zoea, misis (mysis) y megalopa, en el caso de los braquiuros. En este gran grupo de crustáceos el desarrollo larval suele ser complejo y, de hecho, su estudio constituye una especialidad. Los grupos de crustáceos de agua dulce tienen una fase larvaria más reducida en comparación con aquellos que habitan ecosistemas marinos.
Alimentación de la larva nauplio
En general, una larva nauplio no come hasta mudar por primera vez. Tras la primera muda, en la mayoría de los grupos, el resto de los estadios de desarrollo tipo nauplio, se alimentan de materia orgánica particulada, bacterias, flagelados, protozoos y algas. Las larvas nauplio obtienen su alimento a medida que se desplazan en el agua. Una vez llegan a su estadio naupliar final, nuevamente dejan de comer para iniciar el proceso de cambio hacia una nueva fase larvaria.
Las larvas nauplio criadas en cautiverio, generalmente son alimentadas con una gran variedad de microalgas para garantizar la supervivencia de las mismas. Además, ofrecer una alta disponibilidad de recursos a las larvas nauplio, con un alto contenido de nutrientes, supone una mayor incorporación de proteínas, útiles para los alevines de varias especies de peces criados en piscifactorías. En la naturaleza, las larvas nauplio son muy sensibles a los cambios de temperatura y salinidad del agua, lo que implica en muchas ocasiones altos índices de mortalidad en esta fase larvaria. Además, la calidad del alimento es un factor determinante en el crecimiento adecuado de las larvas.
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Referencias
- Dahms, H. U. (2000).
- Hickman, C. P, Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, D. J. (2008).
- Scholtz, G. (2000).
- Melic, A. (2015).
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